软体动物
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软体动物门 化石时期：
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|---|---|
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| 红线石鳖（Tonicella lineata） | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 亚界： | 真后生动物亚界 Eumetazoa |
| 演化支： | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
| 演化支： | 两侧对称动物 Bilateria |
| 演化支： | 肾管动物 Nephrozoa |
| 演化支： | 原口动物 Protostomia |
| 演化支： | 螺旋动物 Spiralia |
| 总门： | 冠轮动物总门 Lophotrochozoa |
| 门： | 软体动物门 Mollusca Linnaeus, 1758 |
| 纲 | |
| 多样性[1] | |
| 85,000个已确认的现存种 | |
软体动物门（学名：Mollusca[注 1]）是动物界的一个门，就其物种多样性而言是动物界第二大门[2] （仅次于节肢动物门[3]）；对已确认的物种数量存在不同估计，为约85000[4]或十万多种[2][5]。软体动物是分布广泛的无脊椎动物，能适应许多不同环境，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山的陆地、淡水和咸水多种栖息地中都有大量成员，例如蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等物种。在目前的海洋生物中，软体动物的数量占比可达23%，是所有海洋动物中数量最多的。
软体动物型态、习性差异甚大，最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12米[6]，最小的螺类却仅有1厘米长[7]。但是牠们有共同的基本特征，身体大多不分节，身体结构可分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。大部分软体动物的外套膜会分泌碳酸钙形成保护性的外骨骼（硬壳）包裹身体，除了成年期的腹足动物之外，软体动物的壳体都是左右对称的[3]。虽然软体动物大多有壳，但其身体的主要部分其实是软组织，主要依赖静水骨骼。
绝大多数软体动物为水生，如海螺、贝类、石鳖等；少数族群为在陆生，如蜗牛和蛞蝓；还有一些物种（如章鱼、乌贼、海蛞蝓）的外壳已消失或被内化。软体动物多数靠一条肉脚向前滑动，以此移动自己的身体。
特征
[编辑]软体动物最主要的特征就是身体柔软，并无内骨骼，大部分呈左右对称、不分节，牠们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身，并能够分泌保护用的石灰质介壳，然而部分软体动物的外壳已退化（如蛞蝓、章鱼[8]）或是藏至体内（如乌贼）。斧足类、腹足类的壳表还有生长线，可以看出年龄大小[9]。软体动物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已经退化，是运动器官。
部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角，用来感知周围的情况，它们有几千颗微小的牙齿，称为齿舌，是他们多数特有的器官，由多列角质齿板组成，形状类似锉刀，主要用于摄食。有栉鳃，表面具纤毛，可以激动水流，双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。[10]
水生的软体动物排泄器官为肾，会排出氨或尿素，牠们呼吸器官为鳃，由外套膜形成位于外套膜与身体之间，可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是肾，但是用肺呼吸，并排泄尿酸。
有些软体动物是雌雄异体；有些是雌雄同体。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类、石虌等把卵直接产在海水中，并无保护措施，因此产卵数量极多，但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来，或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。
部分的软体动物具有经济价值，斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的蚌类，分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼、蛤蜊、牡蛎等可供人类食用，更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益，部分物种对人类有害，例如：斧足类的凿船虫，这种贝类生活在海里，会破坏船只或栖身在木洞里。
主要结构
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软体动物的身体主要可分为头、足、内脏团3个部分，部分生物还具有从外套膜形成的壳[11]。
头
[编辑]头位于身体的前端[11]。
肉足
[编辑]足可能位于头后或身体腹面，是由体壁伸出的由多肌肉质组成的运动器官[11]。
内脏团
[编辑]内脏团位于身体背面，由柔软的体壁包围着内脏器官[11]。
外套膜与外套腔
[编辑]外套膜是软体动物背侧的体壁向下褶与伸展形成的，经常包裹整个内脏团，内脏囊与外套膜之间的空腔即为外套腔[11]。外套腔是许多器官的开口，如肛门、鳃孔、肾孔、生殖孔等[12]。双壳纲生物整个柔软生体都在扩大的外套腔内[13]。
壳
[编辑]有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙、几丁质和贝壳硬蛋白而形成外壳[12][14]，外壳的最外层是角质层，中层则是柱状方解石，最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成，但是牠们生产的蛋壳却由方解石组成。[15]
主要系统
[编辑]神经系统
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除了双壳类有三条外，大部分软体动物有两对主要的腹神经索，一个主要连结到内脏团，另一个连结到肉足。两对神经索与主要的神经节都在肠道下侧[12]。
部分软体动物有大脑，并且环绕食道。大多数软体动物具有眼睛有眼头，且有一对具传感功能的触角，可检测化学物质、感受外界的震动等[12]。
消化系统
[编辑]呼吸系统
[编辑]大多数软体动物只有一对鳃，有的甚至只有一个。大部分的鳃形成羽毛状，有些则成丝状。软体动物的鳃可使水从底部进入顶部排出。鳃的单丝有三种纤毛其单丝有三种纤毛，其中一个穿过外套膜以驱动水流，而另外两条丝可保持鳃的清洁。在鳃里有个东西叫嗅检器(osphradia)，当它检测到有害物质或是泥沙进入外套膜时，鳃的纤毛变化停止跳动，直到有害物质已消失。每个鳃都具有连结到体将的血管，与运送血液到心脏的血管[12]。
循环系统
[编辑]头足纲属于闭锁式循环系统，其余的软体动物都属于开放式/开管式循环系统[16]。虽然软体动物是三胚层动物，但是牠们的体腔却相当小并包含了心脏与生殖腺。体腔内大多是血腔，能让血液与体液循环至各个器官。软体动物的血液含有血蓝蛋白，与氧气结合时会产生Cu2+，因此牠们的血液呈现蓝色[13]。牠们的心脏有些只有一个心房，有些有多个心房，牠们从腮得到含氧血，并送到心室，然后再送到相当短的主动脉并流至全身[12]。
软体动物的心房还有部分的排泄功能。心房过滤血液中的废物，并排到体腔中形成尿液。位于背部的一对肾管，可从尿液中提取可用的物质、排出无用的废物，经由管道排到体外[12]。
泌尿系统
[编辑]生殖系统
[编辑]分类
[编辑]生物学家根据软体动物的硬壳和软体结构的差异，将软体动物分成了10个纲，分别是：[3]
| 纲 | 代表生物 | 已知物种[17] | 分布 |
|---|---|---|---|
| 无板纲（Aplacophora）[18]（pp. 291–292） | 毛皮贝、新月贝、龙女簪等 | 320 | 海床（200～3000米） |
| 多板纲（Polyplacophora）[18]（pp. 292–298） | 石鳖 | 1000 | 潮间带和海床 |
| 单板纲（Monoplacophora）[18]（pp. 298–300） | 新笠螺、古笠螺†等 | 31 | 海床（1800～7000米，其中一种200米） |
| 双壳纲（Bivalvia）[18]（p. 367） | 蛤蜊、牡蛎、扇贝、象拔蚌、贻贝等 | 20000 | 海洋、淡水 |
| 掘足纲（Scaphopoda）[18]（pp. 403–407） | 象牙贝 | 500 | 海洋（6～7000米） |
| 腹足纲（Gastropoda）[18]（p. 300） | 蜗牛、蛞蝓、淡水螺、鲍鱼、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等 | 70000 | 海洋、淡水、陆地 |
| 头足纲（Cephalopoda）[18]（p. 343） | 蛸类（鱿鱼、墨鱼、章鱼、旋乌贼、箭石†等）、菊石†、鹦鹉螺等 | 900 | 海洋 |
| 喙壳纲†（Rostroconchia）[19] | 化石种类，有可能是双壳纲的基群祖先 | 灭绝 | 海洋 |
| 太阳女神螺纲†（Helcionelloida）[20] | 化石种类，如太阳女神螺、Latouchella等 | 灭绝 | 海洋 |
| 竹节石纲†?（Cricoconarida或Tentaculita）[21] | 化石种类，如竹节石、角管虫等 | 灭绝 | 海洋 |
无板纲
[编辑]无板纲生物并没有骨板或贝壳，故名。牠们的身体两侧对称，外观貌似蠕虫，外表带有钙质针状的角质外皮，具有保护作用。代表生物有毛皮贝、新月贝、龙女簪等。
无板纲曾被认为是多系群，但近年研究发现是单系群。
多板纲
[编辑]多板纲包括各种石鳖。在寒武纪晚期已出现，牠们的身体对称，呈椭圆形，有8块骨板组成的背壳，因此称多板纲[3]。
单板纲
[编辑]单板纲在寒武纪晚期时已出现，大多数为化石物种，已知的现生种仅7种，新碟贝是其代表，牠们的特征是有一枚像帽子或勺子的壳[3]。已知为多系群。
斧足纲
[编辑]斧足纲生物都具有两瓣壳，因此又称双壳纲，河蚌、扇贝、蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠们最主要的特点就是有两个壳瓣，两个壳瓣之间有铰合构造；牠们缺乏明显的头部，但是在腹侧有斧状的肉足，因此称为斧足类。牠们在寒武纪时就出现在地球上，海洋、淡水都能发现牠们的存在[3]。
喙壳纲
[编辑]喙壳纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到二叠纪，牠们的壳看起来有两瓣，但无法铰合，形成“假双壳”形态的单壳，代表生物有海拉尔特壳（Heraultipegma）等[3]。
掘足纲
[编辑]掘足纲与斧足纲有亲缘关系，牠们的介壳是烟嘴状的，在发生之初仍然是二枚贝的形态，代表生物有象牙贝。
牠们身体呈两侧对称，且是圆柱状，具有个管状介壳。牠们大多生活在海边的泥沙中，但也有生活在15,005英尺的深海中。牠们的足部在前端，后多则是外套腔开口。头部不发达，口位于膨大咽头的前端，并在足部背面。消化管呈现U字状，肛门开口于外套腔。有肾管一对，开口处在肛门略后。并没有鳃，依靠外套膜呼吸。口周围有触角，有感觉作用。其神经系统发育正常，有脑、脏、足、侧等成对之神经结。牠们都是雌雄异体，只有一个生殖腺，生殖细胞由右侧肾管排出之[22]。
腹足纲
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腹足纲是软体动物中最大的一纲，大约有七万五千多种，牠们的肉足都长在身体的腹面，因此被称为腹足纲。除了蛞蝓、海蛞蝓外，牠们都有螺壳，因此又被称为螺类。
这类生物的螺壳，形状、大小、颜色会因种类不同而相异。但是螺壳上的螺纹大多数是顺时针方向，也可以从牠们圆锥形的螺壳上，判断出年龄大小；凡是顶端的地方螺纹越细越紧密的，年纪就越大。
陆地常见的腹足类包含蜗牛、蛞蝓、淡水螺等；海洋中的腹足类较多，如龙宫贝、夜光贝、鲍鱼、海蛞蝓等都是。为了适应各种环境，牠们的肉足可以在许多地方爬行，并分泌出黏液来[24]。
腹足纲的生物从寒武纪晚期就出现了，一直繁衍到现代，陆地、海洋、淡水里都有它们的分布[3]。
头足纲
[编辑]头足纲最主要的特征就是具有神经高度集中的头部，是软体动物中最高级的生物，牠们都是海洋中的肉食性动物。头足纲动物两侧对称，头部长在身体前方，头部两侧有发达的眼，口中有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。大多数现代头足类的外壳都已完全退化或隐藏至身体内部，仅鹦鹉螺仍具有外壳。头足类在寒武纪晚期时就已经出现了，地质史上，著名的头足类包含鹦鹉螺类、杆石、菊石、箭石等，现在著名的生物则包含章鱼、乌贼等。[3]。
太阳女神螺纲
[编辑]太阳女神螺纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到奥陶纪，是已知最古老的有壳亚门生物，具有螺旋的锥形外壳，但躯体不像腹足类般有任何扭转。其下部分物种曾被分类为单板纲，太阳女神螺纲由John S Peel 于1991年建立。
竹节石纲
[编辑]竹节石是一类已灭绝的海生有壳动物，存在于奥陶纪到侏罗纪，身体呈辐射对称，壳是单锥形的，代表生物有竹节石等[3]。竹节石的具体分类归属还没有共识，目前通常根据其化石的壳壁结构、成分以及壳体形态，将它们作为软体动物门的一纲。
其他分类系统
[编辑]此外，还有一个仍未有共识的分类系统，就是将软体动物门分为两个亚门：有壳亚门和双神经亚门。
习性
[编辑]软体动物的习性因种类而异；腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布，双壳类生活在淡水和海洋中，其他类群基本上只生活在海洋中。
注释
[编辑]- ^ 英文俗名Mollusks；/ˈmɒləsks/是美式拼法，原因见Rosenberg's. （原始内容存档于2009-02-17）.；而拼作mollusc的原因参看Brusca & Brusca. Invertebrates 2nd.
参考文献
[编辑]引用
[编辑]- ^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
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- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 软体动物话古今. [2016-02-13]. （原始内容存档于2020-11-08）.
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来源
[编辑]延伸阅读
[编辑]- Starr & Taggart. Biology: The Unity and Diversity of Life. Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3.
- Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters 8. Ulster Museum. 2002.
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- Dame, R.; Olenin, S. (编). The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Dordrecht: Springer. 2005.
- Heller, J. Marine Molluscs of the Land of Israel. Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2.
外部链接
[编辑]
- 网络生命大百科
- Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Rotterdam Natural History Museum （页面存档备份，存于互联网档案馆） Shell Image Gallery
