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<刪後暫存> 甲烷厭氧氧化'(AOM)是發生於海洋或淡水水體厭氧沉積層中的微生物反應。在該反應中,甲烷在諸如硫酸根硝酸根亞硝酸根金屬離子等最終電子受體英語electron acceptor的參與下被氧化。[1]

與硫酸根還原偶聯

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甲烷厭氧氧化(AOM)的三種機理。第一種(上)由屬於1、2a、2b和2c進化枝的厭氧嗜甲烷古菌(Anaerobic methanotrophic archaea, ANME)和硫酸鹽還原細菌(Sulfate reducing bacteria, SRB)參與。在ANME中甲烷被氧化,電子被直接傳遞給SRB,後者完成硫酸鹽還原反應。[2] [3]第二種(中)是由ANME和厭氧氨氧化細菌的共生體所介導的硝酸鹽還原型的甲烷氧化。[4]第三種(下)也是甲烷氧化和硝酸根還原的耦合反應,但參與反應的微生物為ANME和NC10細菌。與前兩種機理不同,這兩種微生物會競爭甲烷。[5]

整體反應如下:

CH4 + SO42− → HCO3 + HS + H2O

硫酸根驅動的AOM由嗜甲烷古菌硫酸鹽還原細菌英語sulfate-reducing bacteria組成的互養共生體來實現。[6]它們一般形成小的集團,有時也會形成大片的微生物墊。古菌部分名字簡稱為ANME,意思是「厭氧的嗜甲烷古菌」。ANME和產甲烷古菌親緣關係很近。近期有研究發現,AOM可能是產甲烷作用的一個逆過程。[7]目前人們還不是很清楚這兩種共生體如何相互協作以及它們在古菌和細菌細胞之間交換電子的中間體是什麼。研究AOM的一大障礙是參與該反應的具體微生物到目前為止都還沒有被成功分離出來。分離失敗的原因是相關微生物生長非常緩慢,其種群數目的最小翻倍時間就至少要幾個月。很多分離方式都無法應用於分離該種古菌,一個可能的原因是它和SRB形成了絕對共生關係,以至於它們二者不能夠被分開。

在有甲烷釋放的深海區(如冷泉泥火山天然氣水合物沉積處),AOM反應非常活躍以至於反應產生的硫化氫就能夠養活許多包括絲狀硫細菌(如貝日阿托氏菌英語Beggiatoa),帶有共生性硫氧化細菌的蛤、管蠕蟲等在內的許多生物。AOM產生的碳酸氫根能夠導致碳酸鈣沉澱。這些自生碳酸鹽被認為是地球上13C含量最少的碳酸鹽,其δ13C值最低能到-125每毫升PDB[8]

與硝酸或亞硝酸根還原偶聯

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整體反應如下:

CH4 + 4NO3 → CO2 + 4NO2 + 2H2O
3CH4 + 8NO2 + 8H+ → 3CO2 + 4N2 + 10H2O

最近,人們發現ANME-2d應該是硝酸鹽驅動型AOM的主要參與者。[4]該ANME-2d組微生物的名字為Methanoperedens nitroreducens,它能夠在沒有其他微生物的情況下,使用從細菌供體處水平轉移得到的硝酸鹽還原基因,單獨完成硝酸鹽還原型AOM。這也是人們發現的第一個有mcrmer基因參與的、利用完整的反向產甲烷過程的AOM反應。

2010年,組學分析發現一種叫做NC10的細菌能夠單獨完成亞硝酸根還原和甲烷氧化的耦合反應。[9]

環境相關

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AOM被認為是減少海洋向大氣排放溫室氣體的重要途徑。據估計,海底沉積物中約有80%的甲烷在進入大氣之前都通過這種方式被厭氧消耗掉了。[10]

參考文獻

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  1. ^ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Chapter 7, Section 4 Enzymes in Nitrite-driven Methane Oxidation. Peter M.H. Kroneck; Martha E. Sosa Torres (編). Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases. Metal Ions in Life Sciences 15. Springer. 2015: 281–302. doi:10.1007/978-3-319-12415-5_7. 
  2. ^ McGlynn SE, Chadwick GL, Kempes CP, Orphan VJ. Single cell activity reveals direct electron transfer in methanotrophic consortia. Nature. 2015, 526 (7574): 531–535. PMID 26375009. doi:10.1038/nature15512. 
  3. ^ Wegener G, Krukenberg V, Riedel D, Tegetmeyer HE, Boetius A. Intercellular wiring enables electron transfer between methanotrophic archaea and bacteria. Nature. 2015, 526 (7574): 587–590. doi:10.1038/nature15733. 
  4. ^ 4.0 4.1 Haroon MF, Hu S, Shi Y, Imelfort M, Keller J, Hugenholtz P, Yuan Z, Tyson GW. Anaerobic oxidation of methane coupled to nitrate reduction in a novel archaeal lineage. Nature. 2013, 500 (7464): 567–70. PMID 23892779. doi:10.1038/nature12375. 
  5. ^ Raghoebarsing, A.A.; Pol, A.; van de Pas-Schoonen, K.T.; Smolders, A.J.P.; Ettwig, K.F.; Rijpstra, W.I.C.; et al. A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification. Nature. 2006, 440: 918–921. PMID 16612380. doi:10.1038/nature04617. 
  6. ^ Knittel, K.; Boetius, A. Anaerobic oxidation of methane: progress with an unknown process. Annu. Rev. Microbiol. 2009, 63: 311–334. doi:10.1146/annurev.micro.61.080706.093130. 
  7. ^ Scheller S, Goenrich M, Boecher R, Thauer RK, Jaun B. The key nickel enzyme of methanogenesis catalyses the anaerobic oxidation of methane. Nature. 2010, 465 (7298): 606–8. PMID 20520712. doi:10.1038/nature09015. 
  8. ^ Drake, H.; Astrom, M.E.; Heim, C.; Broman, C.; Astrom, J.; Whitehouse, M.; Ivarsson, M.; Siljestrom, S.; Sjovall, P. Extreme 13C depletion of carbonates formed during oxidation of biogenic methane in fractured granite (PDF). Nature Communications. 2015, 6: 7020. PMC 4432592可免費查閱. PMID 25948095. doi:10.1038/ncomms8020. 
  9. ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, Schreiber F, Dutilh BE, Zedelius J, de Beer D, Gloerich J, Wessels HJ, van Alen T, Luesken F, Wu ML, van de Pas-Schoonen KT, Op den Camp HJ, Janssen-Megens EM, Francoijs KJ, Stunnenberg H, Weissenbach J, Jetten MS, Strous M. Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria. Nature. 2010, 464 (7288): 543–8. PMID 20336137. doi:10.1038/nature08883. 
  10. ^ Reebough, William S. Oceanic Methane Biogeochemistry. Chemical Reviews. 2007, 107 (2): 486–513. doi:10.1021/cr050362v.