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<刪後暫存> 甲烷厌氧氧化'(AOM)是发生于海洋或淡水水体厌氧沉积层中的微生物反应。在该反应中,甲烷在诸如硫酸根硝酸根亚硝酸根金属离子等最终电子受体英语electron acceptor的参与下被氧化。[1]

与硫酸根还原偶联

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甲烷厌氧氧化(AOM)的三种机理。第一种(上)由属于1、2a、2b和2c进化枝的厌氧嗜甲烷古菌(Anaerobic methanotrophic archaea, ANME)和硫酸盐还原细菌(Sulfate reducing bacteria, SRB)参与。在ANME中甲烷被氧化,电子被直接传递给SRB,后者完成硫酸盐还原反应。[2] [3]第二种(中)是由ANME和厌氧氨氧化细菌的共生体所介导的硝酸盐还原型的甲烷氧化。[4]第三种(下)也是甲烷氧化和硝酸根还原的耦合反应,但参与反应的微生物为ANME和NC10细菌。与前两种机理不同,这两种微生物会竞争甲烷。[5]

整体反应如下:

CH4 + SO42− → HCO3 + HS + H2O

硫酸根驱动的AOM由嗜甲烷古菌硫酸盐还原细菌英语sulfate-reducing bacteria组成的互养共生体来实现。[6]它们一般形成小的集团,有时也会形成大片的微生物垫。古菌部分名字简称为ANME,意思是“厌氧的嗜甲烷古菌”。ANME和产甲烷古菌亲缘关系很近。近期有研究发现,AOM可能是产甲烷作用的一个逆过程。[7]目前人们还不是很清楚这两种共生体如何相互协作以及它们在古菌和细菌细胞之间交换电子的中间体是什么。研究AOM的一大障碍是参与该反应的具体微生物到目前为止都还没有被成功分离出来。分离失败的原因是相关微生物生长非常缓慢,其种群数目的最小翻倍时间就至少要几个月。很多分离方式都无法应用于分离该种古菌,一个可能的原因是它和SRB形成了绝对共生关系,以至于它们二者不能够被分开。

在有甲烷释放的深海区(如冷泉泥火山天然气水合物沉积处),AOM反应非常活跃以至于反应产生的硫化氢就能够养活许多包括丝状硫细菌(如贝日阿托氏菌英语Beggiatoa),带有共生性硫氧化细菌的蛤、管蠕虫等在内的许多生物。AOM产生的碳酸氢根能够导致碳酸钙沉淀。这些自生碳酸盐被认为是地球上13C含量最少的碳酸盐,其δ13C值最低能到-125每毫升PDB[8]

与硝酸或亚硝酸根还原偶联

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整体反应如下:

CH4 + 4NO3 → CO2 + 4NO2 + 2H2O
3CH4 + 8NO2 + 8H+ → 3CO2 + 4N2 + 10H2O

最近,人们发现ANME-2d应该是硝酸盐驱动型AOM的主要参与者。[4]该ANME-2d组微生物的名字为Methanoperedens nitroreducens,它能够在没有其他微生物的情况下,使用从细菌供体处水平转移得到的硝酸盐还原基因,单独完成硝酸盐还原型AOM。这也是人们发现的第一个有mcrmer基因参与的、利用完整的反向产甲烷过程的AOM反应。

2010年,组学分析发现一种叫做NC10的细菌能够单独完成亚硝酸根还原和甲烷氧化的耦合反应。[9]

环境相关

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AOM被认为是减少海洋向大气排放温室气体的重要途径。据估计,海底沉积物中约有80%的甲烷在进入大气之前都通过这种方式被厌氧消耗掉了。[10]

参考文献

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  1. ^ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Chapter 7, Section 4 Enzymes in Nitrite-driven Methane Oxidation. Peter M.H. Kroneck; Martha E. Sosa Torres (编). Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases. Metal Ions in Life Sciences 15. Springer. 2015: 281–302. doi:10.1007/978-3-319-12415-5_7. 
  2. ^ McGlynn SE, Chadwick GL, Kempes CP, Orphan VJ. Single cell activity reveals direct electron transfer in methanotrophic consortia. Nature. 2015, 526 (7574): 531–535. PMID 26375009. doi:10.1038/nature15512. 
  3. ^ Wegener G, Krukenberg V, Riedel D, Tegetmeyer HE, Boetius A. Intercellular wiring enables electron transfer between methanotrophic archaea and bacteria. Nature. 2015, 526 (7574): 587–590. doi:10.1038/nature15733. 
  4. ^ 4.0 4.1 Haroon MF, Hu S, Shi Y, Imelfort M, Keller J, Hugenholtz P, Yuan Z, Tyson GW. Anaerobic oxidation of methane coupled to nitrate reduction in a novel archaeal lineage. Nature. 2013, 500 (7464): 567–70. PMID 23892779. doi:10.1038/nature12375. 
  5. ^ Raghoebarsing, A.A.; Pol, A.; van de Pas-Schoonen, K.T.; Smolders, A.J.P.; Ettwig, K.F.; Rijpstra, W.I.C.; et al. A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification. Nature. 2006, 440: 918–921. PMID 16612380. doi:10.1038/nature04617. 
  6. ^ Knittel, K.; Boetius, A. Anaerobic oxidation of methane: progress with an unknown process. Annu. Rev. Microbiol. 2009, 63: 311–334. doi:10.1146/annurev.micro.61.080706.093130. 
  7. ^ Scheller S, Goenrich M, Boecher R, Thauer RK, Jaun B. The key nickel enzyme of methanogenesis catalyses the anaerobic oxidation of methane. Nature. 2010, 465 (7298): 606–8. PMID 20520712. doi:10.1038/nature09015. 
  8. ^ Drake, H.; Astrom, M.E.; Heim, C.; Broman, C.; Astrom, J.; Whitehouse, M.; Ivarsson, M.; Siljestrom, S.; Sjovall, P. Extreme 13C depletion of carbonates formed during oxidation of biogenic methane in fractured granite (PDF). Nature Communications. 2015, 6: 7020. PMC 4432592可免费查阅. PMID 25948095. doi:10.1038/ncomms8020. 
  9. ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, Schreiber F, Dutilh BE, Zedelius J, de Beer D, Gloerich J, Wessels HJ, van Alen T, Luesken F, Wu ML, van de Pas-Schoonen KT, Op den Camp HJ, Janssen-Megens EM, Francoijs KJ, Stunnenberg H, Weissenbach J, Jetten MS, Strous M. Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria. Nature. 2010, 464 (7288): 543–8. PMID 20336137. doi:10.1038/nature08883. 
  10. ^ Reebough, William S. Oceanic Methane Biogeochemistry. Chemical Reviews. 2007, 107 (2): 486–513. doi:10.1021/cr050362v.