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八腕目

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八腕目
化石時期：石炭紀晚期至今
真蛸 Octopus vulgaris
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 軟體動物門 Mollusca
綱： 頭足綱 Cephalopoda
亞綱： 蛸亞綱 Coleoidea
下綱： 新蛸下綱 Neocoleoidea
總目： 八腕總目 Octopodiformes
目： 八腕目 Octopoda
Leach, 1818
模式屬
鯊魚屬
Octopus
Cuvier, 1791
亞目
異名
  • Octopoida
    Leach, 1817

八腕目（學名：Octopoda）又翻譯做章魚目，通稱章魚，亦可寫為鱆、蛸，屬於頭足綱，其身體由頭部和八個觸腕拼接而成，既是可食用的經濟物種、也是智商測試中的常客，還是無脊椎動物中少數能反捕食鯊魚、企鵝、海豹、海蛇、海豚等生物的掠食者，是掠食性的無脊椎動物。章魚的生物學名稱為「八腕總目」，和魷魚、墨魚、烏賊所屬的「十腕總目」相對應，其主要區別為腕足數量的多少。章魚擁有非常複雜的神經系統，它是所有頭足綱、軟體動物、以及無脊椎動物中內智力最高的一目。

章魚生活在海洋中的許多區域，包括珊瑚礁、遠洋帶和海床，有些也生活在潮間帶或是深海帶，雖然為純粹的海洋動物，但章魚在陸地上卻還能保持相當的靈活運動能力。大多數章魚的壽命都很短暫，它們迅速的生長、成熟、然後交配、死亡。雄性章魚使用一根被稱為「化莖腕」的特殊觸手進行交配，它們利用化莖腕將精子直接注入雌性章魚的外套膜內。交配完成後，雄性章魚隨即進入衰老期，並快速的死去，雌性章魚也在受精卵孵化後快速死亡。章魚面對威脅的防禦手段包括噴出墨汁（英語：Cephalopod ink）、變色偽裝或是威懾敵人（英語：Deimatic behaviour），它們可以利用噴水來實現快速逃離。所有章魚都有毒液，但只有藍圈章魚屬的毒液對人類的生命造成威脅。

章魚的形象出現在許多神話傳說，文學和藝術作品中，例如北歐神話中的挪威海怪，維克多·雨果的小說《海上勞工》，日本的情色繪畫《章魚與海女圖》等等。章魚在世界的許多地方都被作為食物，例如韓國、台灣、日本、中國東部沿海地區、整個東南亞、南歐和美洲東海岸和地中海沿岸。

名稱

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中國南方稱章魚為「八爪魚」，渤海地區稱其為「八帶魚」，馬來西亞北方稱其為「豬母酸」。在臺灣不少人稱其thá-khò（源於日語たこ(蛸) tako），多數人稱為章魚，其他亦有「八帶蛸」、「坐蛸」、「死牛」、「石居」、「石吸」、「望潮」等稱呼。章魚的干製品稱「八蛸干」或「章魚乾」。

分類與進化

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八腕目包含大約300個已知物種，在歷史上它被分為兩個亞目：無翅亞目和有翅亞目。[1]但最近的研究認為，有翅亞目只是一類更原始的物種，並不是一個獨立的進化支。[2]無翅亞目佔了章魚物種中的大多數，相比有翅亞目，它們缺少兩個用於推進游動的鰭（英語：Cephalopod fin），[3]體內小殼（英語：Cirrate shell）也變為了硬管（Stylet），或者完全消失了。[4]

進化

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章魚由侏羅紀時期的 明斯特蛸超科進化而來，圖為 明斯特蛸 的化石記錄

頭足綱是從大約5.3億年前寒武紀時期的單板綱進化而來的。在大約4.16億年前的泥盆紀時期，蛸亞綱從鸚鵡螺亞綱分離。在大約2.16億年前的二疊紀時期，蛸亞綱（包括章魚和魷魚）的外殼逐漸轉移到了身體內部，並由此被分類為八腕總目和十腕總目。[5]現代章魚是從侏羅紀的 明斯特蛸超科（英語：Muensterelloidea） 進化而來的。早期章魚可能生活在淺海環境，棲息於海底生物界至底層區之間。[5][6][7]章魚身體的大部分都由軟組織構成，所以化石記錄比較稀少。作為軟體頭足類動物，它們缺少親緣物種（例如鸚鵡螺亞綱和菊石）的堅硬外殼。[8]它們與其它蛸亞綱動物一樣有八條肢體，但缺乏被稱為觸手（觸手的學名為tentacle，準確來講章魚的觸手應當被稱為觸腕 tentacular arm）的專門用於捕食的肢體，章魚的肢體更細、更長，僅在其末端附有吸盤。

系統發生學

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以下是根據桑切斯等人於2018年基於線粒體與核DNA（英語：Nuclear DNA）的分子系統發生學製作的章魚進化分支圖。[2]其中麝香蛸屬的位置來自於伊瓦涅斯等人在2020年發表的一篇文章。[9]年代資訊來自於克律格等人在2011年，[5]以及福克斯等人在2019年的文章。[7]

頭足綱
鸚鵡螺亞綱

鸚鵡螺 A spiral nautilus in a blue sea

 
蛸亞綱
十腕總目

魷魚和墨魚 A squid

 
八腕總目
幽靈蛸目

A strange blood-red octopus, its arms joined by a web

 
八腕目

A brown octopus with wriggly arms

1.55 億年
2.76 億年
4.16 億年
5.30 億年

根據對章魚的遺傳分析表明，有翅亞目和船蛸總科不是合理的分類，其中所包含的物種已被重新歸類到分支圖各處，這些名稱在下面的分支圖上以引號和斜體顯示。

八腕目
"有翅亞目"部分
 

鬚蛸科

 
 

十字蛸科

 
 
 
"有翅亞目" 部分
 

面蛸科

 
 

鬚面蛸科

 
 
八腕目
"船蛸總科" 部分
 

水孔蛸科

 
 

異夫蛸科

 
 
 
 
"船蛸總科" 部分
 

船蛸科

 
 

快蛸科

 
 
章魚總科
 

麝香蛸科

 
 
 

深海多足蛸科

 
 
 

腸腕蛸科

 
 
 

章魚科

 
 

巨愛爾斗蛸科

 
 
 
 
 
 
 
 

單盤蛸科

 
 
 

水母蛸科

 
 

玻璃蛸科

 
 
 
 
 
 
 

特徵

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章魚外表圖示，從左到右分別為：鰓（outer gill lamellae）、殼口 （aperture）、虹吸管（funnel）、眼（eye）、假眼（ocellus），網狀構造（web）、觸手（arm）、上側觸手（dorsal）、suckers（吸盤）、化莖腕（hectocotylus）、化莖腕尖（ligula）

章魚的身體呈現鵝蛋形或圓形，肌肉強健，外套腔開口窄，體表一般不具水孔。章魚具有三個心臟，血液循環模式為閉鎖式循環，有八條腕，每條腕有 240 個吸盤。章魚的口部具有形似鸚鵡喙的吻部，用以肢解食物，內部具有齒舌，用來刮取微小的食物顆粒。腕吸盤有一列或兩列。雄章魚有一條專門用來交配的腕，稱為化莖腕，位於左側或右側第三根，腕腹緣具精溝，末端具勺狀舌葉，化莖腕不能自斷。章魚漏斗外套鎖退化，吸盤中可能有利牙，具一對退化針狀內殼或無內殼，若具齒舌，齒舌側齒一般單尖，胃和盲腸位於消化腺後部。

體型

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一隻北太平洋巨型章魚

北太平洋巨型章魚（學名：Enteroctopus dofleini）被認為是已知體型最大的章魚，其成年體重通常大約為 15 公斤，腕展可以達到 4.3 米。[10]有科學記錄的最大標本甚至達到了 71 公斤。[11]也有人聲稱見到過更大體型的北太平洋巨型章魚，[12]其中甚至有達到 272 公斤，腕展 9 米的超巨型章魚。[13]另一種七胳膊章魚（學名：Haliphron atlanticus）有記錄的最大體型為 75 公斤。[14][15]已知最小的章魚是鄔氏蛸（英語：Octopus wolfi），它的體長約為 2.5 厘米，體重小於 1 克。

體表特徵

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章魚的身體以背腹側為軸，呈對稱（英語：Symmetry in biology）分佈，它們的頭與觸手以細長身體的前部為基礎，向一側延展，大腦和嘴位於頭部。章魚有一組極其靈活的觸手（英語：Cephalopod limb），它們環繞着章魚的嘴巴，並在基部通過網狀結構相連。[16]章魚的觸手可以根據其位置進行描述，例如L1、R1、L2、R2等，並可以據此分為四對。[16][17]通常，兩個後附肢被用於在海床行走，另外六個觸手用於搜尋食物。橢圓狀中空的外套膜位於章魚頭部的另一側，其中包含了大多數重要的器官。[18]章魚的嘴位於觸手基部，其中有尖銳、堅硬的牙齒（英語：Cephalopod beak）。

章魚的佈景主題由很薄的外表皮以及黏膜和感覺神經元組成，結締組織真皮主要由膠原蛋白和各種變色細胞組成。[16]由於章魚的大部分身體都由軟組織構成，這使它能夠十分方便的伸縮和扭曲身體，並藉此穿過狹窄的縫隙。即使是較大型的章魚也可以輕鬆穿過直徑約為 2.5 厘米的開口。[19]由於缺少骨骼支撐，章魚的觸手起到了肌肉液壓調節器的功能，圍繞着神經中軸，其中包含有縱向、橫向和環向的肌肉。於是，這些觸手可以完成伸展或收縮，向左或向右側移動，並能夠在任意位置保持彎曲或僵直。[20][21]

章魚觸手上的吸盤，外圍較淺的凹陷為外層漏斗，中心的空腔被稱為腹吸盤

章魚觸手內側佈滿了圓形的吸盤，它可以藉助這些吸盤固定位置或抓取物品。吸盤外觀類似圓形小碗，它由兩個主要部分組成，外圍較淺的凹陷被稱為外層漏斗（infundibulum），吸盤中心的空腔被稱為腹吸盤（acetabulum），兩者都是由覆蓋着一層保護性幾丁質層的肌肉構成的。當吸盤吸附於物體表面，兩個結構之間的空隙被密封，此時外層漏斗為吸盤提供了吸力，而處於吸盤中心腹吸盤仍可自由活動，於是憑藉肌肉的活動，章魚可以在吸附、脫離狀態之間進行調整。[22][23]章魚的八支觸手均可以對光線作出反應，這允許它在視線受阻的情況下保持行動。[24]

章魚的眼睛位於頭部上側，在結構上與魚的眼睛類似，它被包裹在與顱骨融合的軟骨囊中。章魚的眼角膜是半透明的表皮層，瞳孔呈狹縫狀，外觀類似角膜後面虹膜上的一個洞。晶狀體懸浮在瞳孔後面，最裏面是感光的視網膜細胞，它們覆蓋了整個眼睛的內側。瞳孔的大小可以調整，在明亮條件下，視網膜色素會封鎖部分光線。[16]

一隻屬於有翅亞目下的煙灰蛸，它有着與多數章魚不同的身體形態

部分章魚品種有獨特的形態。例如有翅亞目有肥碩的軀體，觸手基部有網狀結構，眼睛上方有兩個巨大的由內殼（英語：Cirrate shell）支撐的鰭（英語：Cephalopod fin），它的觸手吸盤上有類似纖毛（cirri）的肉狀結構，眼睛也更加發達。[3][25]

血液迴圈

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章魚的迴圈系統是閉合的，血液在其血管中流動。章魚有三個心臟，其中一個主心臟負責驅動血液在身體各處的流動，另外兩個心臟被稱為「鰓心」，它們負責將血液泵進入兩個鰓中。當章魚游動時，它的主心臟並不工作，所以它會很快進入疲憊狀態，並更偏向於在海底爬行。[17][19]章魚的血液採用含銅的血藍蛋白儲存氧氣，故而它們的血液十分粘稠，需要非常大的驅動力才將它們運往身體各處。章魚的血壓可達到 75 毫米汞柱（10 千帕）。[17][19][26]在寒冷環境下，血藍蛋白傳遞氧氣的效率比血紅蛋白更高。血藍蛋白能夠溶解在血漿中，而不是由血細胞攜帶，這使得它們的血液呈現出偏藍色。[17][19]

章魚的主心臟由肌肉心壁、一個心室和分別位於身體兩側的兩個心房組成。他們的血管網絡由動脈、靜脈和毛細血管組成，均內襯有細胞內皮，這與大多數其它無脊椎動物不同。血液從主心臟出發，經由主動脈和毛細血管系統，迴圈至腔靜脈，隨後受鰓心驅動進入鰓部，最後流回到主心臟。大部分靜脈系統是收縮的，這有助於血液的迴圈。[16]

呼吸系統

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章魚的虹吸管負責呼吸、排泄、噴墨

章魚呼吸時藉助一個孔洞將水吸入外套腔，通過鰓，最後經由虹吸管將水排出。水的吸入是通過外套腔上放射狀肌肉的收縮來實現的，當肌肉促使虹吸管排水時，吸水孔洞就會關閉。[27]廣泛的結締組織網格支撐呼吸肌，使其能夠擴大呼吸室的空間。[17]章魚鰓中的片狀結構允許它們從水中分離出大量氧氣，在 20 °C 的水中可達 65%。[28]通過鰓的水流與章魚的運動有關，章魚可以藉助虹吸管的排水來推動身體的移動。[17][26]

章魚較薄的表皮可以吸收額外的氧氣。休息狀態的章魚可通過佈景主題吸收大約 41% 所需氧氣，當它游動時，這一比例下降到了 33%，因為此時會有更多的水流過它的鰓，游動時佈景主題的吸氧量也會增加。當章魚處於進食後的休息狀態時，通過佈景主題吸收的氧氣可降至總攝氧量的 3%。[29]

消化排泄

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章魚的消化系統始於頰塊（buccal mass），它由幾丁質的嘴、咽、齒舌和唾液腺組成。[17]齒舌是一個帶刺的肌肉舌狀器官，其中有多排小齒。[19]咀嚼後的食物由齒舌和食道側壁的兩個凸起擠入食道。隨後順着食道，食物進入了胃腸道，章魚大部分胃腸道都位於外套膜的上部。胃腸道包括嗉囊，食物被儲存在這個位置。在胃中，食物被磨碎，然後來到盲腸，泥狀食物在這裏被分離為液體與顆粒物，同時它也負責是營養吸收的主要器官，隨後是消化腺，肝細胞在這裏分解和吸收液體，將其轉變為 "棕色體"。最後腸道將積累的廢物轉為糞便，通過直腸由虹吸管排出。

當章魚進行滲透調節時，鰓心的心包會流入液體。章魚有兩個原腎管（相當於脊椎動物的腎臟），它們與鰓心相連。尿液首先在心包腔內形成，主要是一些氨類物質，它在沿着原腎管及其附屬組織流動的過程中會被選擇性的吸收，成分會發生變化。[16][17]

神經感知

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章魚的神經系統允許它的觸手獨立於大腦而活動

章魚（以及墨魚）有着無脊椎動物中最高的大腦-身體比重（英語：Brain-to-body mass ratio），[30]甚至也高於許多脊椎動物。[31]章魚的大腦位於一個軟骨腔內，其中僅包含了其複雜神經系統的一部分，剩餘的分佈在身體各處。[32]其中，有三分之二的神經索（英語：Ventral nerve cord）位於章魚的觸手，這使它們可以繞過大腦進行複雜的反射活動，當中的軸向神經索以神經環連結。[33]而最靠近吸盤的肌肉神經索會與相鄰兩隻腕的另一隻腕連結[34]。與脊椎動物不同，章魚的運動並不是由大腦通過軀幹對映圖（英語：Somatotopic arrangement）來統一協調的。[35]

章魚的眼睛

章魚有着與其它頭足類動物一樣的，類似相機的眼睛，[30]它可以分辨出光線的偏振。不同章魚品種的彩色視覺能力似乎各不相同，例如沙蛸（O. aegina ）擁有彩色視覺，但普通章魚（O. vulgaris）卻沒有。[36]有假說認為，章魚佈景主題上的視蛋白可以獨立於眼睛而感知不同波長的光線，這賦予了章魚變色偽裝的能力。[37][38]另一種假說認為，只有一種感光蛋白的頭足類動物眼睛可能會藉助色差將單色視覺轉變為彩色視覺，儘管這會降低圖像的質素。這或許能夠解釋它們類似字母 U、字母 W 或啞鈴狀的瞳孔形態，以及在交配時的色彩變化。[39]

章魚大腦附着有兩個被稱為平衡石囊（英語：Statocyst）的器官，它們外觀為囊狀結構，其中含有碳酸鈣塊（mineralised mass）和敏感的纖毛（sensitive hairs）。平衡石囊能夠幫助章魚感知身體的方向。它可以檢測章魚所處位置的重力與角加速度資訊。自主神經系統的反饋使章魚的瞳孔始終處於水平狀態。[16]章魚也可以利用平衡石囊來聽偵聽聲音，它能夠分辨出 400–1000 Hz 的聲音，最佳聽力為 600 Hz。[39]

章魚有極佳的觸覺靈敏度。它們的觸手吸盤上帶有化學感受器，所以它們可以「品嘗」到它們所輕觸的物體。感受器可以防止章魚觸手附着在自己身上。[40]章魚的自我知覺似乎很差，它們需要通過視覺來確定自己肢體的運動狀態。[41][42]

墨囊

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章魚的墨囊（英語：Ink sac）位於其消化腺下方。墨囊上附有一個腺體，用於分泌墨汁（英語：Cephalopod ink），墨囊儲存這些墨汁。墨囊的位置靠近虹吸管，所以排出墨水的動作可以推動章魚身體迅速移動。墨水從墨囊到虹吸管的途中會混入一些粘液，於是噴出的墨水會在附近產生一片濃厚的黑色渾濁，幫助章魚從被捕食的險境逃脫。[18]墨水的主要色素成分是黑色素，[43]有翅亞目通常沒有墨囊。[44]

章魚墨汁是粘稠的混懸液，每毫升中含200mg球形顆粒，有些章魚可連續六次往外噴射，儲積「墨汁」需要半個多小時的時間[45]。墨汁的化學成分為黑色素（吲哚醌）和蛋白多糖複合體[46]，還有麻痹敵人的毒素，對人類無害可食用，甚至可以作為寫毛筆字用的墨汁。

生命周期

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繁殖

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一個章魚幼體

章魚是雌雄異體的，它們有一個與體腔（英語：Coelom）相連的性腺。章魚的睾丸或卵巢都與各自位於外套膜內的生殖孔（英語：gonopore）相連。[16]章魚的視腺（英語：Optic gland）會分泌荷爾蒙，促使性成熟與產生配子。視腺可能受周圍環境，例如溫度、光照和養分的影響，從而影響繁殖時間與生命周期。[18][47]

當章魚進行繁殖時，雄性個體會使用一根被稱為化莖腕（英語：Hectocotylus）的特殊觸手，精包從化莖腕尖端轉移到雌性的外套膜內。[48]底棲章魚的化莖腕通常為右側第三根觸手，其上有一個勺狀的凹陷，近尖端有特殊的吸盤。在大多數章魚中，受精過程發生在外套膜內。

壽命

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章魚的壽命相對較短，有些品種甚至只存活 6 個月時間。體型最大的章魚之一，北太平洋巨型章魚的生命周期大約為 5 年。章魚的生命長短主要取決於繁殖時間。[49]章魚生命最後階段為衰老時期，此時它們損傷的體細胞不會被修復或替換，這個時期可能持續數星期到數月。雄性章魚的衰老時期開始於它們交配完成後，雌性章魚的衰老時期開始於產卵完成。雌性章魚會使用這最後的一段時間保護自己的胚胎發育，直到它們孵化完成。衰老期間的章魚不會進食，它們的身體變得虛弱，不再有能力自我保護，很可能被其它動物捕食。[50]太平洋巨型條紋章魚（英語：Larger Pacific striped octopus）是個例外，它們可以在兩年內進行多次繁殖。[49]

章魚視腺（英語：Optic gland）分泌的激素促使生殖器官成熟，但也導致消化腺的失活，進而導致無法進食，最後飢餓而死。[50]有實驗在章魚產卵後移除它們的視腺，發現章魚停止了育雛（英語：Broodiness）行為，繼續進食，生長加快，壽命顯著延長。這或許表明，章魚在自然狀態下的較短壽命是為了防止種群規模的過度增長。[51]

分佈

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生活在夏威夷海底的藍章

章魚廣泛分佈於世界各大洋的熱帶及溫帶海域，不同的章魚品種適應不同的海洋環境。大多數青少年期的章魚生活在較淺的潮池。藍章生活在珊瑚礁生態系統；船蛸漂浮於遠洋帶；刺斷腕蛸（英語：Abdopus aculeatus）生活在靠近海岸的海草環境中。有些章魚適應了寒冷、黑暗的深海環境，深海多足蛸被發現於海底 1000 米處，熱液火神蛸被發現生活在海底 2000 米處的熱泉噴口。[18]有翅亞目通常生活於深海棲息地。[1]儘管研究者發現了一些生活於半深海帶和深海帶的章魚，但至今只有一隻生活在超深淵帶的章魚被記錄在案，這隻章魚屬於煙灰蛸屬，被發現於 6,957 米下的海底。[52]目前尚未發現生活在淡水環境中的章魚品種。[53]

章魚為溫帶性軟體動物，適應水溫不能低於7℃，海水比重1.021最為適宜，低鹽度的環境會死亡。大部分的章魚都生活在海底的洞穴內，甚至在洞穴內等待獵物出現。

習性

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章魚都有變色能力，這種變色能力來自章魚體內的色素細胞，當遇到危險及靜止時，有偽裝的作用，藉以逃避敵人及伺機獵食[54][55]。章魚具有發達的大腦。將食物放在一個有蓋的玻璃瓶子內，實驗人員示範打開瓶蓋，再放入章魚的魚缸，章魚會學習並嘗試打開瓶蓋進食。

章魚是肉食性的，食物包括螃蟹、魚類、貝類、海星，大型的章魚甚至捕食龍蝦、大魚及中小型的鯊魚[56]。章魚的天敵不多，鯙是少數能壓倒性制伏章魚的海洋天敵，牠們能將章魚的觸手逐一咬斷。當章魚遇到天敵時，會噴出墨汁逃走，或者以變色偽裝。章魚的觸手如被折斷，不久後可以重新長回。另外，章魚有喜歡鑽進任何的洞穴內的習性，因此一些漁民（特別是日本的漁民）會以此特製出沉在海底的陶製蛸壺（日語：蛸壺），章魚進入蛸壺後便無法逃出來。

在非交配時期，大多數章魚都獨自活動，[57]但也有少數章魚偏好集體活動，它們會時常聚集在一起，頻繁交流，傳送訊號，保護配偶，或是將某些成員逐出社群。章魚聚集的原因可能是由於當地食物充足，再加上可選的定居點有限。[58]其中，太平洋巨型條紋章魚（英語：Larger Pacific striped octopus）（LPSO, Larger Pacific Striped Octopus）被認為是最具社會性的章魚，曾有記錄到多達40位成員的 LPSO 社群。[59][60]章魚傾向選擇堅硬的掩藏物作為棲息處，例如岩石的縫隙，有些章魚品種也會選擇在沙子或淤泥中挖洞作為巢穴。章魚沒有領地意識，但它們仍偏向於在棲息處附近活動，它們有時會到遠處尋找食物。章魚可以藉助導航能力回到巢穴，而不必依照原路返回。[61]章魚不是遷徙性動物。[19]

章魚會把擷取的獵物帶回巢穴。有時章魚擷取的獵物超出了自己的食物需求，它會將這些多餘的屍體與食物殘渣丟在巢穴周圍。有時，魚、螃蟹、軟體動物和棘皮動物會聚集在章魚巢穴周圍，與它一同分享這些食物，這些小動物有些是食腐者，有些則是章魚捕食過程中的倖存者。[62]在十分罕見的情況下，章魚會與其它物種相互合作，會將其它魚類視為自己的搭檔。它會通過用觸手拍打的方式來調整狩獵目標的群體組成，以及引導合作搭檔的行為。[63]

捕食

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一隻邊蛸正在捕食螃蟹

幾乎所有種類的章魚都是肉食者。棲息於海底的章魚主要捕食甲殼動物和多毛綱，並且也捕食其它一些軟體動物，例如海螺和蛤蜊。生活在開放海域的章魚主要捕食對蝦、魚類和其它頭足類。[64]太平洋巨型章魚的食譜包括雙殼綱軟體動物，例如鳥尾蛤、蛤蜊、扇貝，以及一些甲殼類動物，例如螃蟹和蜘蛛蟹。章魚一般不會捕食玉螺，因為它們太大了，章魚也不會捕食帽貝、岩扇貝（英語：Crassadoma）、多板綱和鮑魚，因為它們十分緊密的依附在岩石上，難以採集。[62]

底棲（生活在海底）章魚通常在岩石間活動，並且可以穿過岩石的縫隙。章魚可以藉助噴射衝向獵物，並使用觸手上的吸盤固定獵物，將其拉到嘴邊。小型獵物可以被觸手基部的網狀結構完全包裹。針對螃蟹等甲殼類動物，章魚會向它們注射一種麻痹性的唾液，然後憑藉尖利的喙將其肢解。[17][64]當捕食帶殼的軟體動物時，章魚會嘗試將它們的外殼掰開，或是在殼上鑽一個洞，向裏面注入神經毒素。過去人們曾以為章魚是使用齒舌在貝殼上鑽洞的，但現在已經證明，這個過程用到了章魚唾腺凸起處的微型牙齒，並且它們的唾液中還會分泌出一種可以分解碳酸鈣的酶。普通章魚大約需要花費三個小時才能在甲殼上鑽出一個直徑 0.6 毫米的洞。一旦外殼被穿透，甲殼類獵物幾乎瞬間死亡，隨後其肌肉就會鬆弛，章魚能夠輕易地移除其中的軟組織。針對螃蟹的捕食也是同樣的方式：章魚會嘗試穿透硬殼螃蟹的外殼，而軟殼的螃蟹則直接被撕碎。[65]

部分章魚品種也有其它捕食方式。例如煙灰蛸屬的齒舌已退化甚至消失，所以它們偏向於將獵物整個吞下。[25]在居住於深海的十字蛸屬中，大多數用於控制觸手吸盤的肌肉已經被發光器所取代，它們藉助光線引誘獵物到嘴邊，而這也使得它們成為了少數具備發光能力的章魚之一。[66]

運動

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章魚游泳時，觸手落在後面

一般情況下，章魚的移動緩慢，他們主要依靠肢體爬行，有時也會以頭部向前的姿態游動。除了爬行和游泳，章魚還會使用噴射（英語：Jet propulsion）（背向游動）的方式實現快速移動。[67]日常狀態下，章魚更偏向於使用觸手在堅硬或柔軟的海床上爬行。在爬行時，章魚會向前伸出幾根觸手，觸手端部的吸盤依附到前方的地面上，然後章魚以這幾根觸手上強壯的肌肉作為支撐，將身體向前拉動，其餘的觸手可以幫助推動身體的移動。這一步移動完成後，位於章魚身體後方的觸手向前伸出，吸附到前方地面，原先吸附的吸盤脫離，重複爬行的過程。爬行時章魚的心率幾乎加倍，它需要大約10到15分鐘的休憩才能回歸到正常狀態下的生理水平。[20]

大多數章魚採用從虹吸管噴水的方式實現快速游動。這背後的物理學原理是，虹吸管快速噴水的過程會為章魚帶來一股反作用力，從而推動它向反方向運動。[68]這種運動方式的方向取決於虹吸管的朝向。章魚游泳時頭部朝前，虹吸管朝後，但當它噴射前進時，外套膜位於最前部，虹吸管向着頭部，觸手拖在後面，整體呈現出紡錘形的外觀。在一些章魚品種中，他們使自己的背側與腹部相平行，並利用側向伸出的觸手來游動，這種姿態可以為它們提供額外的升力，速度也更快。章魚的噴射移動是用來逃避危險的，它並不具備在生理上的優勢，因為這個過程或給外套膜帶來很大的壓力，心臟暫時停止跳動，可能會導致缺氧。[67]

帶鰭章魚的運動

有翅亞目無法使用噴射方式前進，它們依靠自己的鰭來移動。當鰭展開，它們可以獲得額外的浮力，藉此懸浮在水中。它們也可以通過快速收縮觸手和周邊的網狀結構來作出「起飛」的動作。另一種運動形式是 "抽動"，它們周期性的對稱收縮網狀結構中的肌肉，蠕動前進。

在2005年的一次研究中，科學家發現斷腕蛸屬（英語：Abdopus）（Adopus aculeatus ）和條紋蛸（雙章魚屬，Amphioctopus marginatus）的章魚會採用兩足行走的方式移動，同時在移動過程中模仿植物的形態。[69]研究者認為，這種移動方式可以幫助章魚快速遠離潛在捕食者，同時又不至於引起它們的注意。[67]有些章魚可以短暫的離開水體，從而在海洋與潮汐池塘之間穿行。[18][70]條紋蛸在攜帶椰殼時會採用「高蹺步行」的移動方式，它的身體蜷縮在椰殼裏，向下伸出兩條觸手行走，其餘的觸手保持靜止。[71]

偽裝

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藍章在游動過程中改變佈景主題的顏色和紋理

章魚在獵食或是躲避捕食者時會採用變色偽裝的策略。章魚擁有特化的佈景主題色素細胞，它們可以根據需要改變佈景主題的顏色、透明度或反射性。這些色素細胞可能包含黃色、橙色、紅色、棕色或是黑色的色素，大部分章魚擁有這些色素中的三種，少部分擁有兩種或是四種色素。其它種類的色素細胞還包括彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores）。[72]章魚也會通過變色來與同類交流，或是發出警告。[18]

章魚可以製造類似水波的暗色變化條紋，這種變色方式被稱為「雲層飄動」。當它們改變佈景主題顏色時，佈景主題上的肌肉紋理也會有所變化，以達成更好的偽裝效果。在有些章魚品種里，外套膜可以表現出類似水藻的尖刺外觀，而在另一些品種里，由於佈景主題內部結構限制，它的色彩總體統一，紋理變化也有限。相比深海品種，生活在淺海區域的日行性章魚有更複雜的佈景主題結構。[18]

章魚有時會採用一種被稱為「滾石」的技巧，它們先是改變外表，使其類似一塊石頭，然後在開闊區域中以接近周圍水流的速度捲動前進。[73]

防衛

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大西洋白斑章魚受到威脅時佈景主題會轉為紅色，上面佈滿高對比度的白色斑點。

除人類以外，章魚的天敵還包括一些魚類、海鳥、海獺、海獅、鯨，以及其它頭足類動物。[74]章魚最典型的防衛行為是變色偽裝，有些章魚也會展示警告色或是虛張聲勢行為（英語：Deimatic behaviour）。[18]章魚大約有40%的時間都待在自己的巢穴，當潛在威脅接近時，章魚會伸出觸手調查情況。一項研究顯示，在受調查的北太平洋巨型章魚中，66%的個體身上有傷疤，50%的個體有殘缺的肢體。[74]藍圈章魚有劇毒，當它感到威脅，它會展示出藍色的圈裝佈景主題花紋來警告對方。[75]大西洋白斑章魚受到威脅時佈景主題會轉為紅色，上面佈滿高對比度的白色斑點。[76]這種色彩警示也會伴隨有肢體或鰭的伸展，藉此向對方展示更大的體型，增加自己的威脅性。[77]

當章魚發現自己被盯上時，它們在逃跑的同時還通過會噴出墨水來轉移捕食者的注意力。墨水被認為可以降低捕食者的嗅覺能力，降低它們通過氣味搜尋獵物的能力。墨水形成的渾濁水團也可能會使捕食者將其誤判為章魚，或者誘使他們沖入墨水之中。[78]

受到攻擊時，章魚可能會捨棄一根觸手，這類似壁虎捨棄尾巴的行為。斷落的觸手仍能受到刺激，並根據有限的感知作出運動，這可能會分散捕食者的注意。[79]章魚的觸手可以再生。[18]

擬態章魚可以結合高度靈活的肢體以及變色能力來模仿其它更具危險性的動物，例如獅子魚、海蛇和鰻魚。[80][81]

疾病

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目前對章魚的疾病與寄生蟲研究不多。已知頭足類是許多絛蟲綱、線蟲、橈足亞綱的中間或最終宿主，已被鑑別出 150 種原生和後生動物寄生蟲。[82]二胚蟲目被發現於許多品種章魚的腎小管，[83]尚不清楚它們與章魚之間是共生還是寄生關係。真球蟲目下的Aggregata屬（英語：Aggregata）寄居在章魚腸道，它可以給宿主帶來嚴重的疾病。章魚有先天免疫系統，它們的免疫細胞（英語：Hemocyte (invertebrate immune system cell)）通過吞噬、封裝（英語：Cell encapsulation）、滲透（英語：Infiltration (medical)）、細胞毒性等方式隔離或摧毀病原體。章魚的免疫細胞在處理外部傷口時也有十分重要的作用。相比野外個體，飼養狀態下的章魚更容易受到病原的侵襲。[84]慢弧菌（英語：Vibrio lentus）是一種革蘭氏陰性菌，它可以造成章魚佈景主題損傷，將肌肉暴露在外部環境，可能導致章魚死亡。[85]

智力

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章魚的智力多寡長久以來一直為科學家所爭論[86][87][88]，迷宮等相關解謎實驗顯示章魚具有短期記憶和長期記憶[89]，有假說認為章魚幾乎所有的行為都是由學習得來的，而不是靠天生的本能行為。因為章魚無法從親代那邊學習到任何行為，幼年的章魚間也幾乎無任何交流。

章魚具有相當複雜的神經系統，但是腦部只佔一部份，三分之二都位於其腕足，這讓章魚的腕足具有許多複雜的自發性動作。章魚複雜的反射動作顯示章魚至少有三種層次的神經控制系統。某些章魚物種，例如擬態章魚，會去模仿其他海中生物的移動方式。

在實驗室中，章魚可以被訓練，使其能夠快速地分辨不同的形狀的物體[90]。章魚也被認為可能具有觀察學習的能力，此外也被觀察到似乎具有遊戲的行為，它甚至能夠登上漁船，偷取上面的螃蟹。水族館裏的章魚經常會逃脫，或是到其它水箱裏尋找食物。[70][91][92]章魚具備使用工具的能力，目前發現有四隻紋理章魚身上攜帶着椰子殼，並利用椰子殼當做棲身之所[93][94][95]。

與人類的關係

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文化影響

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帶有章魚裝飾的米諾斯粘土花瓶，距今3500年

遠古時期居住在沿海地區的人類了解章魚的存在，他們藝術作品中偶爾會出現章魚的形象。例如，考古學家曾在克諾索斯發現一尊青銅時期的米諾斯文明石像，這個作品的歷史大約在公元前1900-1100年，描繪了一位漁夫拿着章魚的情境。[96]希臘神話中恐怖的蛇髮女妖或許也是受到了章魚外形的啟發，章魚符合神話中對美杜莎頭部的描繪——凸出、尖銳的喙，以及許多蛇狀觸手般的長髮。[97]北歐神話中的挪威海怪也時常被描繪為一隻身形龐大的章魚，它被收錄在卡爾·林奈1735年出版的第一版《自然系統》中。[98]夏威夷創世頌歌《庫木利波（英語：Kumulipo）》的一個解讀認為，章魚是前一個世界的倖存者。[99][100][101]日本阿伊努族傳說中的Akkorokamui（英語：Akkorokamui）（日語：アッコロカムイ）也通常被表述為一隻巨大的章魚，它在神道教中受到崇拜。[102]

在維克托·雨果的作品《海上勞工》中，與章魚戰鬥的場景佔據了很大的篇幅。伊恩·弗萊明創作於1966年的短篇小說集《八爪女與黎明生機》以及1983年的衍生電影《鐵金剛勇破爆炸黨》的靈感也源於雨果的這部小說。[103]日本的春宮圖《章魚與海女圖》描繪了海人與一大一小兩隻章魚的交媾行為[104][105]這幅畫開創了觸手攻擊藝術主題的先例。[106]生物學家PZ邁爾斯（英語：PZ Myers）在他的網誌Pharyngula（英語：Pharyngula (blog)）里指出，章魚似乎極不尋常的出現在大量涉及女性、觸手和裸露乳房的「特殊」插畫中。[107][108]

因為章魚從其中心伸出眾多觸手的外表，它的形象有時也被視為具有強大操縱力的組織、公司或國家的象徵。[109]

危險性

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一隻巨型章魚攻擊船隻的藝術圖，由軟體動物學家皮埃爾·德·蒙福特在1801年繪製

儘管章魚一般會避免與人類照面，但仍有許多章魚襲擊（英語：Cephalopod attack）的事件被記錄在案。例如，有記錄一隻2.4米的太平洋章魚，它幾近完美的偽裝自己，「猛衝」向潛水員並「拉扯」攝像放像機，另一位同行的潛水員記錄下了這次事件的影片。[110]所有品種的章魚都帶有毒液，但只有藍圈章魚的毒液會對人類造成生命威脅。[111]在藍圈章魚的活動區域，從澳大利亞到印度洋-太平洋海域東部，每年都有報告咬傷人類的案例，傷口一般很小，通常沒有痛感。章魚的毒液似乎可以通過長時間的接觸而直接滲進佈景主題，無需藉助刺穿的傷口。毒液包含河豚毒素，它能通過阻斷神經細胞的動作電位來造成肌肉麻痹，引起腦缺氧，進而導致死亡。目前還未發現對應的解毒劑，但如果可以為患者裝備輔助呼吸裝置，他們可以在24小時內自行康復。[112][113]曾有記錄到其它品種的飼養環境章魚咬傷人類的案例，傷口會引發腫脹，一至兩天內可以消退。[17]

捕捉與食用

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日本人用來捕捉章魚的蛸壺
主條目：章魚料理

世界各地都有捕捉章魚作為食物的習俗。自1986年到1995年，全球章魚的年捕捉量從 245,320 噸增加到了 322,999 噸，[114]並在2007年達到了最高峰 380,000 噸，而到2012年則相對下降了10%左右。[115]捕捉章魚的方法包括垂釣、製作陷阱、拉網、徒手抓捕，等等。[114]在許多文化中，章魚都被作為一種重要的食物，例如地中海地區和日本。[116]章魚的觸手或是其它部位有多種不同的烹飪方式，這取決於章魚品種或地理位置的差異。有些地區（例如美國的部分區域）會食用活體章魚，[117][118]動物福利組織反對這種習俗，他們認為章魚具備感知痛苦的能力。[119]章魚對食物的轉化效率要高於禽類，這使得章魚養殖（英語：Octopus aquaculture）成為了一項潛在的產業。[120]章魚有時會跑到人類的漁網中尋找食物，如果它們不能及時逃脫，就很可能被順帶擷取。[121]

以章魚為食材的料理包括：章魚燒、明石燒、韓式活章魚、章魚刺身，等等。

科學與技術

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古希臘哲學家亞里士多德認為，章魚的變色能力同時起到偽裝與傳送訊號的功能，他在《動物志》中寫道：「章魚......通過改變自己的佈景主題顏色與周圍石頭相符，藉此來尋找獵物；它在受到警告時也是如此。」[122]亞里士多德曾記錄章魚具有一根特殊的觸手，他認為這根觸手的目的可能是用於交配。這個假說直到19世紀才被證實。1829年，法國動物學家喬治·居維葉錯誤的以為這根觸手是寄生蟲，並將其命名為一個新物種：Hectocotylus octopodis。[123][124]其他動物學家認為這根觸手可能是個精囊，德國動物學家海因里希·穆勒（英語：Heinrich Müller (physiologist)）相信這根觸手是被「設計」用於交配時吸附固定的。1856年，丹麥動物學家喬珀托斯·史汀史翠普演示了它如何被用於運送精子，並且很少被用於吸附。[125]

在生物學中，章魚提供了許多有價值的研究方向，例如肢體再生、佈景主題變色、分散式神經系統，以及158種原鈣黏蛋白（人類只有58種），這種蛋白指導了神經元的相互連接。加州雙斑蛸的基因組已被定序，可以探索其分子進化過程。[30]章魚獨立進化出了與哺乳類相似的智力，哲學家彼得·戈弗雷-史密斯（英語：Peter Godfrey-Smith）曾將章魚作為比較對象，以探究智力的本質[126]，並猜測外星智能生命的形式。[127]這些研究包括章魚使用高度的身體靈活性，並結合問題解決能力來逃離實驗室或者水族館的行為。[128]

鑑於章魚高度發達的智力水準，有些國家將其列入了非麻醉狀態不可進行動物實驗的列表。自1993年-2012年，普通章魚是英國1986動物（科學研究）法案（英語：Animals (Scientific Procedures) Act 1986）中唯一的無脊椎動物。從2012年起，為了符合歐盟指令，該法案將保護對象擴充到了所有的頭足類動物。[129][130]

有些機械人專案旨在模仿章魚的特徵。章魚的觸手可以在不受中央神經系統的控制下自主行動。2015年，一個意大利的科學團隊製造了一個軟體機械人，它僅需極少量計算就可實現抓取與游泳的行為。[131][132]2017年，德國的一家公司製造了一個自動手臂，上面附有由氣動控制的矽脂吸盤。這個手臂可以實現抓取金屬管、雜誌、小球，或是將瓶子裏的水倒進杯子。[133]

參見

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參考文獻

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