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斑文鸟

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斑文鸟
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 梅花雀科 Estrildidae
属： 文鸟属 Lonchura
种：
斑文鸟 L. punctulata
二名法
Lonchura punctulata
斑文鸟的分布范围
Lonchura punctulata

斑文鸟（学名：Lonchura punctulata），俗名鳞胸文鸟、鱼鳞沉香算命鸟、小纺织鸟、乌合毕、乌嘴（喙）毕仔、禾哔仔（客语）、荜雀[4]，是一种原产于热带亚洲的雀形目梅花雀，体型与麻雀相当。此物种属于文鸟属，于1758年由卡尔·林奈正式物种描述和命名。它的名字源自胸部和腹部独特的鳞片状羽毛图案。成鸟的背部为棕色，并有深色的圆锥形喙。该物种在其分布范围内有11个亚种，大小和颜色略有不同。

除了莓果和小型昆虫，这种文鸟主要以草籽为食。牠们以群体觅食，并通过轻柔的叫声和哨声进行沟通。该物种高度社会化，有时会与其他文鸟物种一起栖息。牠们栖息于热带平原和草地。繁殖对会使用草或竹叶建造圆顶状的巢穴。

此物种原产于亚洲，分布范围从印度和斯里兰卡向东延伸至印尼和菲律宾（当地称其为mayang pakíng）。它已被引入许多其他地区，并在波多黎各和伊斯帕尼奥拉岛，以及澳大利亚部分地区和美国形成了野生族群，其中包括在加州的观察纪录。根据国际自然保护联盟（IUCN）的评估，该鸟类被列为无危物种。

分类

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1743年，英国博物学家乔治·爱德华兹在其《不常见鸟类的自然历史》（A Natural History of Uncommon Birds）第一卷中，附上了一幅斑文鸟的插图和描述。他使用了“Gowry Bird”这个英文名称。爱德华兹根据在查尔斯·杜波伊（东印度公司的财务主管）的伦敦家中所见的标本绘制了手工上色的版画。[5] 1758年，瑞典博物学家卡尔·林奈在其《自然系统》自然系统的第十版中，将斑文鸟归入交嘴雀属（Loxia）。林奈提供了简短的描述，并创造了双名法名称Loxia punctulata，引用了爱德华兹的作品。[6] 林奈将模式产地指定为“亚洲”，但这一地点在1926年被E. C. 史都华·贝克修正为加尔各答（加尔各答）。[7][8] 现在该物种被归入英国博物学家威廉·亨利·赛克斯于1832年引入的文鸟属（Lonchura）。[9][10] 其属名Lonchura由古希腊语“lonkhē”（意味“矛头”或“枪头”）与“oura”（意味“尾巴”）组合而成。种小名来自新拉丁语punctulatus，意为“斑点的”或“点状的”。[11]

在其广阔的分布范围内，有11个公认的亚种。这些包括分布于印度次大陆平原的指名亚种，涵盖巴基斯坦、印度、伊朗、尼泊尔、孟加拉国和斯里兰卡。曾经使用lineoventer这个名称来指称印度的族群。其他族群包括来自东部喜马拉雅山脉的subundulata，中国南部的yunnanensis，泰国的topela，菲律宾的cabanisi，以及分布于新加坡和苏门答腊的fretensis。岛屿族群包括nisoria（爪哇、峇厘岛、龙目岛、松巴岛），particeps（苏拉威西），baweana（巴韦安岛），sumbae（松巴岛）和blasii（弗洛雷斯岛、帝汶岛和塔宁巴尔群岛）。[10]

亚种holmesi（婆罗洲东南部）有时被承认。[15]

描述

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juvenile L. p. punctulata, 斯里兰卡

斑文鸟体长约11—12厘米（4.3—4.7英寸），重12—16克（0.026—0.035英磅）。成鸟具有典型的短粗深色喙，这是食谷鸟类的特征，背部为棕色，头部深棕色。腹部为白色，带有深色的鳞状斑纹。雌雄外观相似，然而雄鸟的腹部斑纹较深，喉部也比雌鸟更暗。[16]

未成熟的鸟类背部呈淡棕色，缺少成鸟的深色头部，下体呈均匀的米色，这与其他文鸟的幼鸟，如栗腹文鸟（Lonchura malacca）在亚洲和岛屿的族群，以及红胸文鸟（Lonchura kelaarti）在印度或斯里兰卡部分地区的幼鸟相似，容易混淆。[16][17]

分布与栖地

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斑文鸟(subspecies topela[18]) 已在澳洲东部部分地区繁殖，例如昆士兰

分布于密克罗尼西亚联邦（引进种）、日本、多米尼加共和国（引进种）、寮国、塞舌尔（引进种）、台湾、海地（引进种）、印度尼西亚、牙买加（引进种）、新加坡、东帝汶、波多黎各（引进种）、毛里求斯（引进种）、中国大陆、帕劳（引进种、已绝灭）、菲律宾、马来西亚、瓜德罗普（引进种）、马提尼克（引进种）、汶莱、维尔京群岛（引进种）、澳大利亚（引进种）、孟加拉国、不丹、法属波利尼西亚（引进种）、越南、印度、古巴（引进种）、斯里兰卡、尼泊尔、柬埔寨、美国（引进种）、阿拉伯联合酋长国（引进种）、阿富汗、美国本土外小岛屿（引进种）、缅甸、泰国和留尼汪（引进种）。该物种的保护状况被评为无危，模式产地在印度的加尔各答[2]。

斑文鸟栖息于多种环境中，但通常靠近水源和草地。在印度，它们在稻田中特别常见，由于取食谷物，被认为是轻微的害鸟。牠们主要分布于平原，但也可见于喜马拉雅山脉的山麓，牠们可能出现在海拔约2,500米（1.6 mi）处，夏季时也可在尼尔吉里丘陵海拔达2,100米（6,900英尺）的地区发现。在巴基斯坦，牠们的分布范围限于从西部的斯瓦特至拉合尔的狭窄地带，避开沙漠区域，然后在卢迪亚纳与阿布山之间的印度东部再次出现。[19] 虽然在克什米尔有观察到这种物种，但这种情况很罕见。[20][21]

在其原生范围外，逃脱的鸟类经常在气候适宜的地区建立种群，并能够随后扩展至附近的新地区。记录显示这些逃逸的笼养鸟已经在西印度群岛（自1971年以来的波多黎各）、[22] 夏威夷（自1883年[23]）、[24] 日本[25]和美国南部，主要是在佛罗里达州和加利福尼亚州，建立了野生种群。[26][27] 在夏威夷的欧胡岛，牠们与三色文鸟竞争栖地，且当竞争者出现时，斑文鸟的数量往往较少。[24] 由于其作为笼养鸟的受欢迎程度，该物种已被引入其他世界各地，并且在野外建立了种群。[28][29]

行为与生态

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社交性

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斑文鸟会组成多达100只鸟的群体。牠们通过发出包括短哨声、变化的kitty-kitty-kitty声音和尖锐的“啾啾”警报声进行沟通。[17][29] 牠们有时会在跳动时垂直或水平地摆动尾巴和翅膀。这种尾巴摆动的动作可能源于一种运动意图动作。尾巴摆动的夸张版本可能经过了仪式化，作为一种社交信号，尾巴摆动在其他几个物种中表现为飞行意图的信号，有助于保持群体的凝聚力。[29][30]

在群栖时，斑文鸟会彼此紧密接触并排坐在一起。最外侧的鸟经常向中心靠拢。群体中的鸟有时会互相梳理，请求梳理的鸟通常会露出下巴。互相梳理通常仅限于脸部和颈部。[29] 斑文鸟很少表现出敌意，但有时候鸟类会争吵，且没有任何仪式化的姿态。[29]

繁殖

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斑文鸟的蛋

繁殖季节通常是在夏季的雨季（主要为6月至8月，印度也包括10月的季节），但可能有所变化。实验室研究发现，长时间的光照和高湿度会促进性腺生长。[31] 雄鸟的鸣声声非常轻柔，但复杂且多变，只有在近距离才能听到。这种被描述为叮当声的歌声，由一系列高音音符开始，接着是一段沙哑的颤音，最后以模糊的哨音结束。当雄鸟鸣唱时，它会呈现所谓的slope姿势，头部羽毛竖起。[29]

有两种类型的倾斜姿势，一种是交配前的姿势，另一种是普通姿势。斑文鸟的交配前行为包含一系列动作。首先，雄鸟或雌鸟会玩弄筑巢材料。一旦鸟儿将筑巢材料整理好含在喙中，就会开始以Z字形飞行。一旦鸟儿在伴侣附近着陆，雄鸟会向雌鸟弯下身体并擦拭其喙，然后雄鸟伴随着身体动作开始鸣唱。雌鸟则会抖动尾巴，表示愿意交配。[17][29] 巢是一个大型的圆顶结构，松散地由草叶、竹叶或其他树叶编织而成，侧面有入口，并筑于树上或房屋的屋檐下。南印度的一项研究发现，鸟类偏好的筑巢树种包括飞龙掌血、Gymnosporia montana和Acacia chundra，尤其是在低树冠覆盖的地区中的矮小灌木。巢口通常位于最常见风向的下风口。[32] 在印度北部，牠们偏爱非都市地区的孤立阿拉伯金合欢，但在城市花园中则使用Thuja orientalis和垂枝长叶暗罗。[33]

斑文鸟的巢通常会产下4至6颗蛋，但最多可达10颗。雌雄共同筑巢并孵蛋，孵化期为10至16天。[20][34]

在南加州，斑文鸟广泛成为寄生性针尾维达雀的寄主——两者都是野生群体——斑文鸟会将维达鸟的雏鸟当作自己的雏鸟抚养。[35] 这种关系是新颖的，因为这两个物种在原生地并不共存，且没有建立起作为寄生者和寄主的进化关系。[35]

模仿

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部分斑文鸟具有声音模仿能力, 即类似鹦鹉模仿人类语言之行为表现. 台湾目前已发现至少两例, 详见下列影片:

http://www.youtube.com/watch?v=famWbEb-8uU （页面存档备份，存于互联网档案馆）

http://www.youtube.com/watch?NR=1&v=GofxfctzxV0&feature=endscreen （页面存档备份，存于互联网档案馆）

亚成鸟腹部为棕色 (加尔各答, 印度)

食物与觅食

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成鸟喂食幼鸟

斑文鸟主要以草籽、小莓果（如马缨丹的果实）和昆虫为食。[36] 虽然牠们的喙适合碾碎小谷粒，但牠们并不像欧金翅雀那样通过下喙的侧向移动来去壳。[37] 与其他一些文鸟一样，牠们在繁殖季节前可能也会以藻类这一富含蛋白质的食物为食。[38]

由于这些鸟类易于圈养，牠们成为研究行为和生理的热门物种。觅食行为可根据最佳觅食理论来预测，即动物会最小化时间和能量的投入来最大化食物的摄取。这一理论已通过研究斑文鸟提升觅食效率的策略进行测试。[39]

群体规模的权衡

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关于觅食的研究检验了群体规模对减少捕食者警戒时间的影响，从而提高了觅食效率。根据“多眼假说”，[40] 较大的群体中，个体用于警戒威胁的时间减少，从而能有更多时间用于寻找食物和进食。单独个体的警戒程度最高，随着群体规模增加到大约四只时，警戒程度会减少。鸟类在较大的群体中更快地收集种子，这反映出个体警戒的减少、处理时间的减少，以及觅食时搜索速度和专注度的增加。[41]

觅食群体

个体也可能通过“加入”已找到食物的成员来利用群体觅食。寻找食物或加入已发现食物的个体的选择涉及信息共享，这已通过所谓的“生产者-拾荒者模型”进行研究。[42] 与群体觅食相关的代价是增加的资源竞争，这可能会由于觅食强度的增加而降低防御捕食者的警戒程度。[43] 一些研究显示，竞争的增加会导致觅食率的下降。[44]

觅食模型

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在觅食时，斑文鸟可以作为个体搜索食物，也可以搜索其他已发现食物的鸟并加入牠们。这一决定的经济后果可以通过两种方式建模：生产者-拾荒者模型和信息共享模型。这些模型基于假设，两种搜索食物和加入机会的模式之间的兼容程度有所不同。[45]

信息共享模型假设个体同时搜寻食物和加入机会，而生产者-拾荒者模型则假设这两种搜索模式是互斥的。[45] 研究显示，鸟类的向上和向下跳跃行为与牠们加入和发现食物的频率分别有统计上的关联。当改变种子的可得性而改变拾荒者策略的演化稳定策略频率时，抬头跳跃的相对频率也随之改变。当种子的分布使拾荒者策略无利可图时，抬头跳跃的频率减少，这支持了生产者-拾荒者模型的预测。[46]

研究显示，当食物更为集中且群体规模增加时，斑文鸟倾向于采用拾荒者策略。当大多数觅食者采用拾荒策略时，发现新食物点的时间会延长。[47]

警戒

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大多数社会性觅食者在寻找食物时还必须避免捕食者的威胁。有研究表明，采用拾荒策略的个体，由于其头部位置，还能对捕食者保持警戒，从而对防御捕食者的警戒作出贡献。如果拾荒者策略与防御捕食者的警戒是兼容的，那么增加防御警戒应该会导致更多加入机会的发现，进而更多加入其他个体的行为。当鸟儿静止时，抬头策略已被证明与防御警戒相关。然而，跳跃时的扫视并不能帮助警戒，因此被认为在斑文鸟中，拾荒者策略与防御警戒是不相容的。[48]

专业化的觅食行为

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斑文鸟具有多变的竞争行为，使它们能够利用稀缺资源。有两种觅食方式：一是生产者，牠们让食物变得可得；二是拾荒者，牠们偷取生产者找到的食物。研究显示，这些选择会在群体内达到稳定的平衡。当个体能自由选择成为生产者或拾荒者时，频率依赖性选择会导致两种行为的稳定混合，每种行为都获得相似的回报。研究指出，如果大多数族群由生产者组成，那么拾荒行为会受到自然选择的青睐，因为有大量食物可以偷取。另一方面，如果大多数鸟类采用拾荒行为，竞争就会变得非常激烈，生产行为则会被青睐。[49][50]

在吃草籽的一对斑文鸟

有三种假设可能解释个体间一致的觅食专业化：食物来源变异、表型差异，以及频率依赖选择。食物来源变异假设预测，当使用两种技能的成本高于专业化觅食时，个体会进行专业化。表型差异假设提出，个体在使用各种觅食技能上的能力有所不同，并会稳定地专注于最有利可图的技能。尽管使用某一技能的个体数量取决于群体的表型构成，但专业化的模式预期是稳定的。频率依赖选择假设也提出个体会专注于最有利可图的技能，但随着表型相同的觅食者逐渐专业化于某一技能，这些替代选择的收益会减少，特别是在初始阶段两者的利润相等时。在平衡状态下，个体的收益应与专业化模式无关。群体中的个体调整了两种技能的使用，每个群体中的两只鸟专注于不同的技能，这导致食物来源变异假设和频率依赖选择假设的变体。[51]

在斑文鸟的圈养群体中进行的实验测试了当个体可以自由选择生产者或拾荒者行为时，是否会达到预测的稳定平衡频率（参见演化稳定对策）。选择生产者和拾荒者策略的数量已被证明会收敛于稳定频率，同时表明不同觅食策略的变异是通过频率依赖性回报产生的。[52]

此外，觅食中的鸟类可能会积极在基质上觅食，或捡拾掉落在地上的谷物，这些策略会根据情况进行选择。当预期的搜寻时间缩短或竞争强度增加时，提早离开的情况会更常发生。当拾荒者数量增加或食物区域变小时，竞争强度预期会增加。[53]

猎物隐蔽性

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由于生产者需要搜寻食物，而拾荒者则等待加入机会，猎物的隐蔽性会对生产者造成特定成本，从而使生产者-拾荒者的平衡向更多的拾荒行为倾斜。猎物的隐蔽性导致了取食种子的延迟时间增加以及检测错误次数的增加。[54] 此外，竞争者的存在在隐蔽背景下会对觅食效率产生负面影响。曾经与竞争者在隐蔽种子上觅食的个体，即使竞争者被移除后，其觅食效率仍然保持较低。因此，对隐蔽猎物的觅食成本对于社会性觅食者来说，可能比对孤立觅食者来得更高。[55]

资源防御

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近期关于群体觅食情境中的经济防御模型预测，随着资源密度增加，攻击性互动的频率应该会下降。[56][57][58] 斑文鸟的研究显示，当食物区位置被标示时，攻击性互动的强度最高，而改变资源密度的效果取决于食物区位置是否被标示。标示食物区位置相当于让资源在空间上更具可预测性。当食物位置未标示时，改变食物区密度对攻击性互动的数量没有影响。而当食物位置被标示时，增加食物区密度导致攻击性互动数量的预测性下降。[59]

保育

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斑文鸟是一种数量丰富的物种，在IUCN红色名录中被列为无危。[1] 该物种的分布范围极其广泛，虽然其总体数量尚未量化，但其族群庞大且稳定。斑文鸟在全球范围内并未受到威胁，且在其大部分分布区内属于常见至非常常见的物种。然而，由于笼养鸟类数量的增加，一些族群数量有所减少。[60]

在许多地区，牠们被视为农业害鸟，因为牠们会以大群方式取食种植的谷物，如稻米。[61] 在东南亚，斑文鸟大量被捕捉，用于佛教仪式，但大多数鸟随后会被释放。[62]

在台湾，斑文鸟未被列为法定保育鸟种，所以牠们常会被捕捉当作宗教仪式里的放生鸟。但是如此一来一往的不当捕捉及放生不但会伤害斑文鸟的生命，甚至会对当地生态造成影响。


参考文献

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