转录前起始复合体

真核生物mRNA转录的转录前起始复合体示意图

转录前起始复合体（Transcription preinitiation complex，简称PIC）是真核生物与古菌细胞基因转录前由约100个蛋白质组成的复合体，真核生物转录mRNA的前起始复合体包括负责转录的RNA聚合酶Ⅱ、6种通用转录因子（TFIIA、TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF、TFIIH）与其他辅助蛋白，组成过程中TFIID的TATA结合蛋白次单元首先在TFIIA的帮助下与DNA启动子的TATA盒（或起始子元件等其他元件）结合，接着TFIIB也会与启动子上的BRE元件（TFIIB-recognition element）结合，D、A、B三者与启动子结合组成的复合体可再吸引TFIIF和RNA聚合酶Ⅱ前来，随后TFIIE、TFIIH再先后与复合体结合，后者结合DNA中的模板股，具解旋酶活性，可将启动子区域的DNA双股螺旋解开以形成转录泡，此外还具激酶活性，可将RNA聚合酶Ⅱ的C端结构域磷酸化以活化聚合酶开始转录。除了以上六种通用转录因子外，转录前起始复合体还包括中介体、染色质重塑酶、其他共同活化物等调控蛋白，其中中介子与转录前起始复合体结合后，可与距离较远的调控序列强化子结合以促进转录进行。古菌的转录前起始复合体与真核生物的类似，但较为简化，仅需TATA结合蛋白、TFIIB与RNA聚合酶，且转录因子与DNA结合的方向和真核生物的可能为相反。

真核生物的转录起始后，聚合酶合成约10个碱基的RNA时可能发生流产性起始，即聚合酶停止转录、将此10nt左右的RNA释出，但仍与启动子结合，随后聚合酶成功脱离启动子和转录前起始复合体（启动子解离）才可继续转录产生完整的mRNA（此过程中RNA聚合酶Ⅱ的C端结构域会被磷酸化），在此之前可能会发生数次的流产性起始。

RNA聚合酶I（转录rRNA）与RNA聚合酶III（转录tRNA等小RNA）转录起始的机制则与RNA聚合酶II的不同。RNA聚合酶I转录前，UBTF先与起始位点上游100至200nt处的上游控制元件（UCE）结合，再与选择因子I复合体（或称TIF-IB）结合，促使上游控制元件与启动子核心区域接触，随后RNA聚合酶I再与此复合体结合并开始转录；RNA聚合酶III的转录起始则仰赖位于起始位点下游的调控序列（internal control sequences），具体机制因转录小RNA的种类而异。